暮春孟夏之際，正是桃李將盡，花褪殘紅的時(shí)候。有一種植物卻偏愛(ài)在蔥蘢的嫩綠中開出一樹“雪花”——它就是流蘇樹（ Chionanthus retusus Lindl. et Paxt.）。

流蘇樹（圖片來(lái)源：中國(guó)植物圖像庫(kù)；拍攝人：劉方譜）

(資料圖)

流蘇樹是木樨科（Oleaceae）流蘇樹屬（ Chionanthus ）的植物。 它的樹形挺拔，花色潔白，花量極大，遠(yuǎn)遠(yuǎn)望去，就似大雪覆滿枝頭，所以也被古人稱為“四月雪”。

巧合的是，它的屬名 Chionanthus ，也是由希臘語(yǔ)單詞 chion （Χι?νι，雪）和 anthos （ανθ??，花）組成，可見(jiàn)其形象。

流蘇樹（圖片來(lái)源：中國(guó)植物圖像庫(kù)；拍攝人：朱鑫鑫）

流蘇樹上的“雪”，長(zhǎng)什么樣？

流蘇樹的花遠(yuǎn)望十分壯觀，近看也很迷人。 它的花序十分有特點(diǎn)，有一個(gè)長(zhǎng)長(zhǎng)的主花序軸，軸上分生出很多小枝，每個(gè)小枝又各自形成了傘狀的花序，這種花序被稱為“聚傘狀圓錐花序”。 正因?yàn)檫@種花序的特點(diǎn)，流蘇樹在開花時(shí)，很多小花密密麻麻聚在一起，色澤潔白，如雪覆枝。

流蘇樹的枝、葉和花（節(jié)自《中國(guó)植物志（英文版）》第15卷, 1996.）

流蘇樹是雌雄異株的植物，即一棵樹只開雌花或雄花，不過(guò)也有些流蘇樹的花是同時(shí)具有雌蕊和雄蕊的兩性花。 仔細(xì)看，它的每一朵“雪花”像個(gè)倒掛的小傘，又像古代仕女服飾的流蘇，因此得名。

流蘇樹的雄花花萼、花冠和整體（從左至右）（圖片來(lái)源：中國(guó)植物圖像庫(kù)；拍攝人：趙宏）

流蘇樹的花看上去有4片花瓣，但實(shí)際上它們的基部連在一起，是一個(gè)花冠管的4個(gè)裂片，裂片呈細(xì)長(zhǎng)的倒披針形（披針即“鈹針”，是古代中醫(yī)針灸所用的“九針”中的一種，形狀細(xì)長(zhǎng)而薄，兩側(cè)開刃）；花冠管內(nèi)部末端為深紫色，花的雄蕊位于花冠管內(nèi)部或稍伸出；花冠管外是花萼，也有4裂，裂片是尖三角形的。

流蘇樹的兩性花（A）和雄花（B）

At: anther, 花藥; Ca: calyx, 花萼; Co: corolla, 花冠; Ov: ovary, 子房; St: stigma, 柱頭

（修改自 Song & Hong, 2020.）

鈹針（節(jié)自《中國(guó)針灸史圖鑒》, 2003.）

流蘇樹的花不僅美觀，還具有清新淡雅的香氣，繁花盛開時(shí)，微風(fēng)拂過(guò)，雋永醉人。一些地方的人還會(huì)采集未開的流蘇樹花和嫩葉制茶，經(jīng)殺青和反復(fù)蒸曬后即成。沖泡時(shí)茶湯金黃清澈，香氣馥郁芬芳，醇和鮮爽，別具風(fēng)味。

流蘇樹不僅花和嫩葉有經(jīng)濟(jì)價(jià)值，它結(jié)的小核果含有豐富的油脂，也具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。 它的根系發(fā)達(dá)，枝干虬（qiú）勁，耐寒冷、干旱，對(duì)病蟲害的抵抗能力也強(qiáng)；它和桂花同屬于木樨科，親緣關(guān)系近，因此常被當(dāng)作砧木用來(lái)嫁接桂花，以增強(qiáng)桂花對(duì)寒冷、干旱和病蟲害的抵抗能力。

流蘇樹的果實(shí)和種子 （圖片來(lái)源：中國(guó)植物圖像庫(kù)；拍攝人：樊英鑫）

“雪”真好看，但需要時(shí)間

不過(guò)，流蘇樹雖好，卻是一種“大器晚成”的樹木。它能長(zhǎng)到20米高，但它的生長(zhǎng)速度很緩慢，野生狀態(tài)下的流蘇樹年生長(zhǎng)量往往不足30厘米。 隨著樹齡的增長(zhǎng)，生長(zhǎng)速度逐漸加快，但通常也要6至10年才可以開花結(jié)果。

并且，自然條件下的流蘇樹結(jié)實(shí)困難；果實(shí)成熟落地后，當(dāng)年可以生出胚根，胚芽卻要到第二年春天才能萌發(fā)， 這種胚芽和胚根呈現(xiàn)不同步休眠現(xiàn)象，稱為上胚軸休眠或胚芽休眠。 這與珙桐（ Davidia involucrata ）以及毛茛科（Ranunculaceae）的一些植物類似，它們?cè)谧匀粻顟B(tài)下發(fā)芽率都較低。 好在，自然狀態(tài)下的流蘇樹具有一定的萌生能力，可以通過(guò)萌蘗（niè）繁殖維持種群數(shù)量。

歷史上人類活動(dòng)的增加使野生的流蘇樹種群的生境逐漸破碎化，種群間基因交流難以為繼，長(zhǎng)期無(wú)性繁殖使得種群內(nèi)部的多樣性減少。再加上經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)使下的盜采、盜伐現(xiàn)象，使得野生流蘇樹的生存環(huán)境雪上加霜。

好在，隨著人們經(jīng)濟(jì)水平和保護(hù)意識(shí)的提高，流蘇樹的種質(zhì)資源得到了及時(shí)的調(diào)查和保護(hù)， 各地的古流蘇樹往往被納入名錄，流蘇樹還被北京、河北、山西等省列入保護(hù)植物。 在此基礎(chǔ)之上，各地還選育了多種觀賞用的流蘇樹品種，如中國(guó)科學(xué)院植物研究所選育了葉片反卷的“扭葉”流蘇樹（ Chionanthus retusus ‘Niu Ye’ ）；河南農(nóng)業(yè)大學(xué)選育了2年即可開花，且開花時(shí)間比野生型更早的早花栽培品種“春雪”流蘇樹（ Chionanthus retusus ‘Chunxue’ ）；以及近年出現(xiàn)的“雪麗”“暴馬”“雪月”等等。

“扭葉”流蘇樹的葉和果實(shí) （圖片來(lái)源：中國(guó)植物圖像庫(kù)；拍攝人：李光敏）

早花栽培品種‘春雪’流蘇樹 （Ma et al., 2017.）

跨越大洋的遷徙，讓流蘇樹有了北美“近親”

流蘇樹雖然種群很小，但因?yàn)樗m應(yīng)性強(qiáng)、觀賞性好，在我國(guó)很多省份都有分布。比如國(guó)家植物園（南園）的流蘇大道、山東孟府古流蘇樹等，每年的花季都引人專程前往。

不過(guò)，更有意思的是，流蘇樹在北美洲還有兩個(gè)“近親”，它們分別是美國(guó)流蘇樹（ C. virginicus ）和 C. pygmaeus 。它們之間的形態(tài)差異很小，親緣關(guān)系很近，但是分布卻間隔的很遠(yuǎn)。植物學(xué)中，這種一個(gè)屬內(nèi)一部分物種原產(chǎn)東亞，另一部分物種卻遠(yuǎn)在北美的屬，被稱為東亞-北美間斷分布屬。【狹義的流蘇樹屬僅包含 C. pygmaeus 、 C. retusus 和 C. virginicus 三個(gè)物種。廣義的流蘇樹屬還包括李欖屬（ Linociera ）的物種，種類就很多了】

這種現(xiàn)象在植物中并不罕見(jiàn)，例如鵝掌楸屬（ Liriodendron ）的鵝掌楸（ L. chinense ）和北美鵝掌楸（ L. tulipifera ），金縷梅科（Hamamelidaceae）的金縷梅屬（ Hamamelis ），等等。如果把這個(gè)現(xiàn)象擴(kuò)展到動(dòng)物，那么鴛鴦屬（ Aix ）的鴛鴦（ A. galericulata ）和林鴛鴦（ A. sponsa ），以及短吻鱷屬（ Alligator ）的揚(yáng)子鱷（A. sinensis）和美國(guó)短吻鱷（ A. mississippiensis ）也有類似的分布。

那么，這種現(xiàn)象是如何產(chǎn)生的呢？

有些人認(rèn)為，北美洲與歐亞大陸的分離始于始新世（5600萬(wàn)年前-3400萬(wàn)年前），因此兩地共有的類群可能屬于始新世前的古老孑遺。 但是，現(xiàn)代分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果表明，除了短吻鱷屬的兩個(gè)物種分離時(shí)間可能確實(shí)在始新世之前，其余的東亞-北美間斷分布屬的屬內(nèi)物種分化時(shí)間要晚得多。

更有甚者，東亞的透骨草（ Phryma leptostachya subsp. asiatica ）和北美透骨草（ P. leptostachya ）直到上新世（530萬(wàn)年前-258萬(wàn)年前）才產(chǎn)生分化，至今仍然是同一個(gè)物種。

現(xiàn)在的多數(shù)研究者認(rèn)為，亞洲北部和北美洲阿拉斯加地區(qū)之間的“白令陸橋”直到更新世（258萬(wàn)年前-1萬(wàn)年前）都一直存在，后來(lái)才變成今天的白令海峽。因此，東亞和北美洲的動(dòng)植物區(qū)系在很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)都可以交流，更新世的人類祖先可能也沿著同樣的路線進(jìn)入北美洲。但是，隨著歷史上多次冰川期，尤其是距今11萬(wàn)年前-1.2萬(wàn)年前的末次冰期（Last Glacial Period）的到來(lái)，高緯度地區(qū)的動(dòng)植物大量南遷和滅絕，僅在被稱為“避難所”的小環(huán)境中得以幸存。 這樣一來(lái)，曾經(jīng)遍及亞洲、北美的很多物種，只留下了“避難所”內(nèi)部的少數(shù)種群，呈現(xiàn)出東亞-北美間斷分布的特點(diǎn)。

“白令陸橋”在不同歷史時(shí)期的狀態(tài)（Ma：百萬(wàn)年前） （Wen et al., 2016.）

流蘇樹，在無(wú)數(shù)個(gè)寒來(lái)暑往中，它的祖先曾經(jīng)遍及世界，也曾瀕臨滅絕。它被人類發(fā)現(xiàn)、喜愛(ài)、保護(hù)和培育，直到今天。在春末夏初的微風(fēng)中，當(dāng)你有機(jī)會(huì)站在流蘇樹下，抬頭望望一樹繁花似雪，閉目輕嗅風(fēng)中的雋永清香的時(shí)候，希望你也能喜歡這一從歷史走入當(dāng)下的呼吸，憐愛(ài)物種進(jìn)化與繁衍的奇跡。

參考文獻(xiàn)

1. 馬天曉, 劉曉 & 王艷梅. 早花流蘇樹新品種‘春雪’. 園藝學(xué)報(bào) 44, 2241–2242 (2017).

2. 石雷 & 張會(huì)金. 流蘇新品種——扭葉流蘇. 中國(guó)花卉盆景 11, 16–17 (2004).

3. 郭海麗 et al. 流蘇樹新品種‘雪麗’. 園藝學(xué)報(bào) 48, 3003–3004 (2021).

4. 劉佳庚 et al. 流蘇樹新品種‘暴馬’. 園藝學(xué)報(bào) 48, 3005–3006 (2021).

5. 王如月 et al. 流蘇樹新品種‘雪月’. 園藝學(xué)報(bào) 44, 3007–3008 (2021).

6. 王圳, 高亞軍, 薛中官, 黃建庭 & 莊文峰. 流蘇樹嫁接耐寒桂花技術(shù)規(guī)程. 林業(yè)科技 47, 44–46 (2022).

7. Jiang D., Klaus S., Zhang Y.-P., Hillis D. M. & Li J.-T. Asymmetric biotic interchange across the Bering land bridge between Eurasia and North America. National Science Review 6, 739–745 (2019).

8. Song J.-H. & Hong S.-P. Identity and localization of floral scent components in an androdioecious species, Chionanthus retusus (Oleaceae). Journal of Asia-Pacific Biodiversity 13, 288–294 (2020).

9. Wen J., Nie Z.-L. & Ickert-Bond S. M. Intercontinental disjunctions between eastern Asia and western North America in vascular plants highlight the biogeographic importance of the Bering land bridge from late Cretaceous to Neogene: Eastern Asian-Western North American Disjunctions. Journal of Sytematics Evolution 54, 469–490 (2016).

10. Song J.-H., Oak M.-K. & Hong S.-P. Morphological traits in an androdioecious species, Chionanthus retusus (Oleaceae). Flora 223, 129–137 (2016).

11. 田紅麗. 東亞-北美間斷分布類群的分子生物地理學(xué)研究——以蓮科和菖蒲科為例. (中國(guó)科學(xué)院植物研究所, 2008).

12. 曲凱. 流蘇種質(zhì)資源的收集評(píng)價(jià)及遺傳多樣性的分析. (山東農(nóng)業(yè)大學(xué), 2019).

13. 黃龍祥. 中國(guó)針灸史圖鑒. (青島出版社, 2003).

14. 吳征鎰. 中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型. 云南植物研究 S4, 1–139 (1991).

15. Chang, M.-C., Qiu, L.-Q. & Peter S.-G. (1996) Oleaceae. In: Wu, Z.-Y., Raven, P.-H. (Eds.) Flora of China, vol. 15. Science Press, Beijing & Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, pp. 272–319.

作者：張孟源

審核：林秦文

單位：中國(guó)科學(xué)院植物研究所